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 分類： 群體遺傳

在動(dòng)植物遺傳育種中，通過(guò)連鎖分析對(duì)數(shù)量性狀位點(diǎn)（Quantitative trait locus,QTL）和質(zhì)量性狀基因進(jìn)行定位，對(duì)于加速育種改良的進(jìn)程具有重要的意義。

連鎖分析是基于家系群體利用連鎖的原理研究相關(guān)基因與遺傳標(biāo)記的關(guān)系的一種研究方法。根據(jù)基因在染色體上呈直線排列，不同基因相互連鎖成連鎖群的原理，即應(yīng)用被定位的基因與同一染色體上另一基因或遺傳標(biāo)記相連鎖的特點(diǎn)進(jìn)行定位。

對(duì)于動(dòng)植物群體，通常利用性狀具有顯著差異的兩個(gè)親本進(jìn)行雜交，再通過(guò)自交、回交或者其他方式來(lái)構(gòu)建家系群體。家系群體按照遺傳穩(wěn)定性劃分可分為暫時(shí)性分離群體和永久性分離群體；如F1、F2、F3、BC等，這類群體中分離單位是個(gè)體，一經(jīng)自交或近交，其遺傳組成就會(huì)發(fā)生變化，無(wú)法永久使用，所以屬于暫時(shí)性分離群體；如RIL、DH等，這類群體中分離單位是株系(或者叫株行)，不同株系間存在基因型的差異，而株系內(nèi)個(gè)體間的基因型是相同且純合的，自交不分離。這類群體通過(guò)自交或近交繁殖后，遺傳組成不會(huì)改變，可永久使用，所以屬于永久性分離群體。

?植物家系群體類型[1]
利用這些家系群體，基于高通量測(cè)序?qū)θ后w進(jìn)行基因分型，得到數(shù)以萬(wàn)計(jì)的SNP標(biāo)記，構(gòu)建高密度遺傳圖譜，用于定位控制重要農(nóng)藝性狀的QTL，是基因定位有效且常用的方法之一。
構(gòu)建遺傳圖譜方案
遺傳圖譜QTL定位分析流程

各群體遺傳圖譜構(gòu)建與QTL定位

1.?F1群體遺傳圖譜

基于SNP的高密度遺傳圖譜構(gòu)建及桃果實(shí)相關(guān)QTL和候選基因的鑒定[2]

發(fā)表期刊：BMC?Plant?Biology
影響因子：4.215
合作單位：西北農(nóng)林科技大學(xué)
分析方法：SLAF遺傳圖譜
桃是一種具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的果樹(shù)，也是用于基因組和遺傳研究的薔薇科模式物種。本研究通過(guò)親本‘Shahong（SH）’和‘Hongfurong（HFR）’雜交后構(gòu)建的包含202個(gè)子代的F1群體，利用SLAF-seq開(kāi)發(fā)了遺傳標(biāo)記，并利用Highmap進(jìn)行遺傳圖譜構(gòu)建，最終上圖標(biāo)記7998個(gè)，8個(gè)連鎖群的總圖距為1098.79cM，平均圖距為0.17cM?；谶z傳圖譜的結(jié)果對(duì)12個(gè)果實(shí)相關(guān)的性狀進(jìn)行QTL定位，共定位到90個(gè)相關(guān)的QTL，其中大部分QTL與之前報(bào)道的重疊，并獲得了一些新的QTL，進(jìn)一步篩選和堅(jiān)定了大量果實(shí)相關(guān)性狀的候選基因。并通過(guò)轉(zhuǎn)錄組分析和qRT-PCR驗(yàn)證了6個(gè)候選基因在親本和代表性子代中的表達(dá)量差異。
圖1 桃遺傳圖譜

圖2 桃可溶性固形物含量（SSC）和果酸含量（FA）QTL定位

2.F2群體遺傳圖譜

基于高密度遺傳圖譜和BSA共定位油菜株高相關(guān)的候選基因?[3]

發(fā)表期刊：Genes?Genomes Genetics
影響因子：3.154
合作單位：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料研究所
分析方法：重測(cè)序遺傳圖譜+BSA

本研究在ZS11-HP（高）×sdw-e（矮，自然變異）構(gòu)建的包含200個(gè)子代的F2群體中，分別挑選20株極高和極矮的材料進(jìn)行混池構(gòu)建，進(jìn)行重測(cè)序，親本測(cè)序深度為69.96×和69.62×，子代測(cè)序深度為32.82×和33.47×，進(jìn)行BSA分析，通過(guò)SNP-index的方法定位到A10染色體上0 Mb-5.5 Mb,?6.0 Mb-12.0 Mb（11.5?Mb大?。┑娘@著區(qū)間。同樣利用該群體構(gòu)建遺傳圖譜，對(duì)子代測(cè)序7.67×，依據(jù)基因型開(kāi)發(fā)出4323個(gè)bin標(biāo)記，利用Highmap構(gòu)建了油菜的19條連鎖群，總遺傳距離為2026.52cM；又利用R/qtl的區(qū)間作圖法（IM）和復(fù)合區(qū)間作圖法（CIM）定位油菜株高性狀的QTL位點(diǎn)，定位到3個(gè)主效QTL，其中qPHA10與BSA定位結(jié)果高度一致，顯示出定位的可靠性。

圖1 油菜高密度遺傳圖譜

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圖2 基于?IM和CIM的QTL定位結(jié)果

3.BC群體遺傳圖譜

QTL定位和轉(zhuǎn)錄組分析鑒定甜玉米果皮厚度的候選基因?[4]

發(fā)表期刊：BMC?Plant?Biology
影響因子：4.215
合作單位：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)
分析方法：SLAF遺傳圖譜? ??
果皮厚度是一個(gè)復(fù)雜的性狀，是決定甜玉米食用品質(zhì)的關(guān)鍵因素。本研究使用兩個(gè)甜玉米品系M03（輪回親本）和M08（供體親本）構(gòu)建了包含148個(gè)品系的甜玉米 BC4F3群體。構(gòu)建了一個(gè)包含3876個(gè)SLAF標(biāo)記的高密度遺傳圖譜，并用于定位果皮厚度的QTL。檢測(cè)到14個(gè)果皮厚度相關(guān)的QTL，并在多年環(huán)境中檢測(cè)到一個(gè)穩(wěn)定的QTL（qPT10-5），解釋了10號(hào)染色體上7.78-35.38%的表型變異。在qPT10-5的目標(biāo)區(qū)域內(nèi)發(fā)現(xiàn)了42個(gè)候選基因。此外，轉(zhuǎn)錄組分析顯示，在這42個(gè)基因中，有5個(gè)基因在兩個(gè)親本之間存在差異表達(dá)。根據(jù)基因注釋信息，三個(gè)基因可能被認(rèn)為是果皮厚度的候選基因。本研究鑒定了甜玉米薄果皮品種的主要QTL和候選基因，這些結(jié)果為進(jìn)一步的功能研究奠定了基礎(chǔ)。

圖1 甜玉米果皮厚度QTL定位

4.DH群體遺傳圖譜

花椰菜高密度遺傳圖譜構(gòu)建及紫色萼片性狀位點(diǎn)的鑒定?[5]

發(fā)表期刊：BMC?Plant?Biology

影響因子：4.215

合作單位：浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院

分析內(nèi)容：SLAF遺傳圖譜

一些西蘭花種質(zhì)有紫色萼片，寒冷的天氣會(huì)使紫色加深，而其他西蘭花品系的萼片即使在寒冷的冬天也始終是綠色的。本研究中，對(duì)包含127個(gè)子代的DH群體進(jìn)行SLAF測(cè)序并構(gòu)建高密度遺傳圖譜。其中上圖標(biāo)記有6694個(gè)SLAF標(biāo)記，平均測(cè)序深度為母本81.37×，父本84×，子代15.76×。在所有記錄的表型數(shù)據(jù)中，確定了三個(gè)QTL，它們都分布在連鎖群1（LG1）上。其中，位于36.393 cM LG1的主效QTL?qPH.C01-2是在所有分析中都可以檢測(cè)到。除了該位點(diǎn)外，根據(jù)2018年春季的表型數(shù)據(jù)，在qPH.C01-2附近還發(fā)現(xiàn)了另外兩個(gè)次要基因座qPH.C01-4?和qPH.C01-5。紫色萼片性狀可由一個(gè)主要的單基因座和兩個(gè)次要的基因座控制。西蘭花紫色萼片性狀的遺傳圖譜和定位為西蘭花其他復(fù)合性狀的定位和與紫色萼片性狀相關(guān)基因的鑒定提供了重要基礎(chǔ)。

圖1 西蘭花遺傳圖譜

圖2 遺傳圖譜與物理圖譜共線性分析

5.RIL群體遺傳圖譜

基于重測(cè)序構(gòu)建綠豆高密度遺傳圖譜定位葉形相關(guān)性狀?[6]

發(fā)表期刊：Frontiers?in Genetics
影響因子：4.599
合作單位：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所
分析方式：重測(cè)序遺傳圖譜
綠豆是豇豆屬中的主要栽培作物，也是我國(guó)重要的食用豆類。本研究對(duì)RIL群體及其親本進(jìn)行全基因組重測(cè)序，每個(gè)RIL系測(cè)序深度為4.54×，親本Dahuaye和Jilyu 9-1測(cè)序深度分別為20×和24×；利用劃bin策略進(jìn)行圖譜構(gòu)建，得到1946個(gè)bins，使用百邁客作圖軟件HighMap進(jìn)行圖譜構(gòu)建，總圖距為1060.17cM，平均圖距僅為0.54cM；與參考基因組共線性分析顯示，二者之間具有較高的共線性。基于該圖譜，結(jié)合連續(xù)兩年的表型數(shù)據(jù)，對(duì)缺刻葉和皺縮葉兩個(gè)葉形性狀進(jìn)行QTL分析；其中，缺刻葉性狀共檢測(cè)到8個(gè)QTL；皺縮葉性狀在兩個(gè)環(huán)境中均檢測(cè)到主效QTL。進(jìn)一步，對(duì)定位區(qū)間的候選基因及候選基因在兩親本間的SNP進(jìn)行了分析。

圖1 綠豆高密度遺傳圖

圖2 缺刻葉和皺縮葉相關(guān)QTL分布

參考文獻(xiàn)

[1] Zou C, Wang P, Xu Y. Bulked sample analysis in genetics, genomics and crop improvement. Plant Biotechnol J. 2016;14(10):1941-1955.

[2] Shi P, Xu Z, Zhang S, et al. Construction of a high-density SNP-based genetic map and identification of fruit-related QTLs and candidate genes in peach [Prunus persica?(L.) Batsch]. BMC Plant Biol. 2020;20(1):438.

[3] Dong Z, Alam MK, Xie M, et al. Mapping of a major QTL controlling plant height using a high-density genetic map and QTL-seq methods based on whole-genome resequencing in Brassica napus. G3 (Bethesda). 2021;jkab118.

[4] Wu X, Wang B, Xie F, et al. QTL mapping and transcriptome analysis identify?candidate genes regulating pericarp thickness in sweet corn.?BMC Plant Biol.?2020;20(1):117.

[5] Yu H, Wang J, Sheng X, et al. Construction of a high-density genetic map and identification of loci controlling purple sepal trait of flower head in Brassica oleracea?L. italica.?BMC Plant Biol. 2019;19(1):228.

[6] Wang J, Li J, Liu Z, et al.?Construction of a High-Density Genetic Map and Its Application for QTL Mapping of Leaflet Shapes in Mung Bean (Vigna radiata L.). Front Genet. 2020;11:1032.

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